南极生命力最强的植物—地衣

图1:石生壳状地衣--茶渍衣

 

  地衣是一种鲜为人知的生命形式。由于其对大气污染极为敏感,因此无论在繁华的都市抑或娴静的农村都很少能够发现地衣的踪迹。在人迹罕至的山林中地衣多样性是相当丰富的,但是若没有留心观,亦很难欣赏到它的多彩多姿。然而,对于任何一位曾经踏足中国南极长城站所在乔治王岛的科学家或旅行者,他也许无缘目睹企鹅或者海豹,但是定然能够对南极地衣详说一二。这是因为地衣是乔治王岛陆地植被的主要建群种。种子植物在寒冷的乔治王岛非常罕见,仅仅包括禾本科的两种小型发草。乔治王岛的陆地植被以地衣和苔藓为主,其中地衣的覆盖度占据了其整个陆地植被的70%左右。乔治王岛生长有近70种苔藓,但是该地区地衣的种数估计在150种以上。

 

  由于地衣的颜色和生长形式酷似植物,人们往往将其与苔藓甚至其他高等植物混为一谈。实际上地衣是真菌与单细胞绿藻或/和蓝细菌的共生体。地衣主要有三种生长形式:壳状、叶状和枝状。典型叶状地衣体的横切分为上皮层、藻层、髓层和下皮层四个层次。皮层和髓层均由真菌构成,皮层菌丝结构致密,具有保护和支撑的作用;髓层菌丝疏松,具有富集矿物元素的和改善地衣体水分条件的功能。藻层主要由能够进行光合作用的藻细胞构成,一些菌丝附于藻细胞外,从中吸取碳素营养,但是通常不会导致藻细胞的死亡。地衣型菌藻共生是互惠共生的完美范例。藻细胞虽然具有极强的抗寒旱能力,但是却不能够承受阳光的直射。强烈的阳光会破坏藻细胞的叶绿素,从而将其致死。如果没有共生菌的保护,地衣共生藻只能栖身于岩缝中。然而,地衣共生菌致密的皮层,及其分泌的大量色素遮挡了大部分阳光,为其共生藻撑起了凉棚,使共生藻得见天日,从而极大地拓展了共生藻的生存空间。同时,地衣共生菌亦分享了共生藻的光和产物。因此,有地衣学家将地衣共生菌藻的关系比喻成农场主和家禽的关系。尽管地衣是真菌和藻类的共生体,但是它的本质为真菌。这是由于地衣体是以真菌为主导的。地衣体的生长方式、繁殖结构的类型以及它的有性繁殖单位都是由共生菌决定的。地衣学家给予地衣的命名属于地衣共生菌,而不属于共生藻。全世界已知的地衣型真菌有2万余种,而其共生藻仅仅有百余种,这在某个角度亦说明了地衣的本质是真菌,而非共生藻。长期以来真菌都被划归于植物界,但是近年来的分子生物学证据表明真菌与动物的亲缘关系更近一些。因此,地衣型真菌属于真核生物三界中的真菌界,而不属于植物界。

 

 

图2:石生枝状地衣--松萝

 

  乔治王岛的近岸岩石以及内陆坡地都有地衣分布。壳状地衣主要生长于岩石表面;枝状地衣在岩石和坡地都很繁茂;叶状地衣在乔治王岛虽不多见,但其个体发育亦非常良好。壳状地衣不具有下皮层,靠髓层菌丝紧密附生于岩石表面。由于一直未曾受到人为的干扰,南极乔治王岛壳状地衣的物种多样性极为丰富,几乎每块岩石上都有它的存在(见图1)。但是,乔治王岛最有名的地衣当数成枝状生长的松萝(见图2)。南极乔治王岛的松萝有3-5种之多,广布于岩石和地表。松萝是乔治王岛陆地植被的建群种,其生物量占到地衣生物总量的90%以上。松萝表面呈黄绿色,高10厘米左右,酷似草本植物。岩生松萝靠数个脐点顽强的附于岩表。地生松萝则直接匍匐于地面。松萝的脐点不具有吸附养料和水分的功能,仅仅起到固着作用,能够抵挡17级的大风。地衣体生长所需的矿物元素和水分主要来自大气沉降。乔治王岛的叶状地衣以石耳最具代表性。石耳灰黑色,近圆形,靠单一脐点固着于岩表(图3)。石耳的生长速度极为缓慢,每年延伸不足半毫米。但是,阿德雷岛的石耳直径达20厘米,估计有近2百年的生长历史。

 

 

图3:石生叶状地衣--石耳


  地衣在南极乔治王岛陆地植被中占据绝对优势有着多方面的原因。乔治王岛的气候有三大特点:大风;严寒;积雪时间长,并且伴有极夜。乔治王岛常年大风,不适合高植株的种子植物生长,不多见的发草仅仅有5-6厘米高。多数地衣附生于岩石或匍匐于地表,具有极强的抗风能力。地衣的抗寒能力也远远优于高等植物。地衣共生菌、藻均能够产生丰富的多糖类物质。该类物质能够调节地衣菌藻细胞内的渗透压,并且可以附于生命大分子的表面,保护其免受寒冷和干旱的伤害。许多地衣共生菌还能够产生冰核蛋白。冰核蛋白能够诱导冰晶在细胞外形成,防止细胞内的冻伤。此外,南极七八个月以上的积雪期以及近两个月的极夜,导致植物光合作用的停止,使植株长期处于寡营养甚至饥饿状态。这是绝大多数高等植物所不能够耐受的。而且,生命活动长期停滞,会诱导****菌的滋生。然而,地衣共生菌藻具有完善的寡营养耐受机制:当生活条件恶劣时,地衣共生菌藻几乎停止一切生命活动,宛如死亡状态;当生活条件好转时,地衣共生菌藻会迅速恢复生理活动,正常生长。而且,有研究预示即使在雪下地衣型真菌亦可能存在正常的生命活动。长期恶劣的生存条件致使地衣型真菌产生丰富、大量的次生代谢产物,许多地衣化学物质具有抗菌活性,能够拮抗或杀死****菌。因此,地衣虽然生长缓慢,但是寿命很长。10厘米高的松萝可能已经生长了百年以上。上述种种,造就了地衣成为亚南极地区陆地植被的统治者。

 

  南极极端生态条件下的地衣资源是人类宝贵的财富。地衣的初生和次生代谢产物具有很高的药用价值。例如,石耳多糖具有高效的抗艾滋病能力;松萝酸是著名的广谱抗菌素,早在上世纪六七十年代前苏联即有相关产品问世。冰核蛋白可以用于人工降雪和生物保鲜。世界上许多国家都在对南极地衣资源的利用进行研究。我国近邻,韩国的某实验室就在研发南极松萝的抗氧化、抗菌产品等。但是,地衣生长缓慢,南极地衣生态一旦破坏,即很难恢复。因此,南极地衣产品的生产应以人工培养和化学合成为主。此次我国23次南极科考队即包括中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点实验室的王海英博士。王博士主要负责南极菲尔德斯半岛地衣样品的采集,用于药化分析以及南极地衣型菌藻物种库的构建。

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